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Hongos productores de micotoxinas emergentes |
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Trabajo publicado en: Rev. Iberoam. Micol. 2000; 17: S63-S68. Mª Lourdes Abarca, Mª Rosa Bragulat, Gemma Castellá, Francesc Accensi y F. Javier Cabañes Departament Patologia i Producció Animals (Microbiologia). Facultat de Veterinària. Universitat Autònoma de Barcelona, Barcelona, España. ResumenLas micotoxinas son moléculas relativamente pequeñas con una estructura química y una actividad biológica muy diversa. Aunque suelen ser genotípicamente específicas para un grupo de especies, el mismo compuesto puede también ser elaborado por hongos pertenecientes a géneros distintos. La mayoría de las micotoxinas están producidas por especies de los géneros Aspergillus, Penicillium y Fusarium. Esta revisión se centrará en las aflatoxinas, ocratoxinas y fumonisinas por el riesgo que implican para la salud humana y animal. La producción de estas micotoxinas se asocia normalmente a un pequeño número de especies, pero estudios recientes han demostrado que otras especies son también capaces de elaborarlas. Estos resultados permiten afirmar que la capacidad toxigénica de algunas cepas es más amplia de lo que inicialmente cabría esperar, por lo que no puede descartarse la posibilidad de que nuevas especies puedan ser una nueva fuente de micotoxinas en su hábitat natural. RevisiónLas micotoxinas son metabolitos secundarios fúngicos capaces de desencadenar diversas alteraciones y cuadros patológicos en el hombre y los animales. Son moléculas relativamente pequeñas (Pm < 700) y suelen ser genotípicamente específicas para un grupo de especies de un mismo género. El mismo compuesto, no obstante, puede ser también elaborado por hongos pertenecientes a géneros distintos. En general, cuanto más compleja es la ruta biosintética de una micotoxina, menor será el número de especies fúngicas capaces de elaborarla [1]. La mayoría de las micotoxinas descritas están producidas por especies de los géneros Aspergillus, Penicillium y Fusarium. Aunque el número de micotoxinas caracterizadas es muy grande, nos centraremos por su elevada toxicidad en el hombre y animales en las aflatoxinas, las ocratoxinas y las fumonisinas [2,3]. La producción de estas micotoxinas se asocia normalmente a un reducido número de especies. Así, las aflatoxinas están producidas por algunas especies del género Aspergillus sección Flavi, y las ocratoxinas por especies del género Aspergillus sección Circumdati y por Penicillium verrucosum. Las fumonisinas, recientemente caracterizadas, están producidas principalmente por especies de Fusarium sección Liseola. Estudios recientes han puesto de manifiesto la producción de estas micotoxinas por especies que hasta el momento no habían sido consideradas como productoras, lo que abre nuevas perspectivas en el estudio de la capacidad toxigénica de determinadas especies. Aflatoxinas. Las aflatoxinas son sin lugar a dudas las micotoxinas más importantes. Se caracterizan por ser substancias hepatotóxicas, carcinogénicas, teratogénicas y mutagénicas. Están producidas por tres especies de la sección Flavi: Aspergillus flavus, Aspergillus parasiticus y Aspergillusnomius. La diferenciación entre estas especies puede efectuarse en base a la producción de determinados metabolitos secundarios [4] (Tabla 1). Así, A. flavus produce sólo aflatoxinas B1 y B2 , mientras que A. parasiticus produce aflatoxinas B1 , B2 , G1 y G2 . La especie recientemente descrita A. nomius [5], es morfológicamente muy similar a A. flavus y se caracteriza por producir aflatoxinas B1 , B2 , G1 y G2 y un metabolito exclusivo, la nominina. Algunos autores indican que en algunas colecciones internacionales de cultivos, diversas cepas de A. parasiticus son en realidad A. flavus y algunas cepas identificadas como A. flavus deberían denominarse A. nomius [6]. En la tabla 1 se incluyen también Aspergillus oryzae, Aspergillus sojae y Aspergillus tamarii por ser especies que se utilizan en la industria de la fermentación de alimentos y se consideran "seguras" ya que no producen aflatoxinas. Los estudios moleculares realizados ponen de manifiesto que A. oryzae es una "forma domesticada" de A. flavus y A. sojae lo es de A. parasiticus, por lo que representarían en realidad una especie única [7]. A. tamarii en cambio, es una especie morfológicamente distinta a las anteriores [5] que produce ácido kójico y ácido ciclopiazónico entre otros metabolitos secundarios. Los resultados publicados recientemente por algunos investigadores han modificado el panorama aceptado desde 1987 en lo que respecta a la producción de aflatoxinas. Así, en 1996 Goto et al [8] describieron por primera vez la producción de aflatoxinas B1 , B2 y ácido ciclopiazónico en una cepa de A. tamarii y posteriormente [9] al examinar 45 cepas de colección identificadas como A. tamarii, detectaron cuatro cepas productoras de aflatoxinas B1 y B2 . En 1995, Horn y Greene [10], basándose en caracteres morfológicos distinguieron dos tipos de aislamientos de A. tamarii (denominados A y B). Posteriormente, los aislamientos del tipo B constituyeron la nueva especie Aspergillus caelatus [11], caracterizada por producir ácido kójico y nunca ácido ciclopiazónico (a diferencia de A. tamarii que produce ambos metabolitos). Los estudios filogenéticos realizados [12] parecen demostrar que A. caelatus y A. tamarii son especies distintas, y que las cepas de A. tamarii aflatoxigénicas serían en realidad variedades de A. caelatus. De esta manera, A. tamarii (especie ampliamente utilizada en la elaboración de alimentos orientales) puede todavía ser considerada como una especie no aflatoxigénica, aunque dichos autores destacan que las cepas aflatoxigénicas de A. caelatus pueden ser fácilmente identificadas como A. tamarii siguiendo los criterios morfológicos de identificación de Raper y Fenell [13]. Todavía dentro de la sección Flavi, se ha citado en Argentina [14] el aislamiento de tres cepas inicialmente identificadas como A. flavus, pero con capacidad de producir aflatoxinas B y G además de ácido ciclopiazónico Esta combinación de metabolitos secundarios no ha sido citada anteriormente y posiblemente será descrita como una nueva especie. Desde el descubrimiento de las aflatoxinas, también se han ido produciendo descripciones de otras especies no incluidas en la sección Flavi con capacidad de elaborarlas (Tabla 2). En nuestro laboratorio hemos podido también detectar la producción de aflatoxina B1 en especies pertenecientes a cuatro secciones distintas a la sección Flavi [15] : Aspergillus (Eurotium amstelodami, Eurotium chevalieri, Eurotium rubrum), Fumigati (Aspergillus fumigatus), Terrei (Aspergillus terreus) y Candidi (Aspergillus candidus). La capacidad de producción de aflatoxinas por algunas especies de la sección Aspergillus ha sido también demostrada por otros autores [1620]. No hemos encontrado en cambio referencias sobre la producción de aflatoxinas en especies de la sección Terrei, y las que citan la producción de estas micotoxinas en la sección Fumigati y Candidi no son muy concisas, ya que únicamente lo mencionan como una posibilidad no confirmada [21,22]. La producción de aflatoxinas también ha sido mencionada por diversos autores en especies pertenecientes a las secciones: Nidulantes [17], Versicolores [23], Wentii [16], Nigri [16,2325] y Circumdati [26-28]. Ocratoxina A. Las ocratoxinas son el primer grupo de micotoxinas caracterizadas después de las aflatoxinas y están recibiendo una especial atención en todo el mundo por su marcado carácter nefrotóxico. Estudios recientes han demostrado que la ocratoxina A (OA) posee además propiedades carcinogénicas, teratógenas e inmunotóxicas [2,29]. Desde su descubrimiento en 1965 la producción de esta micotoxina se asocia en el género Aspergillus a siete especies de la sección Circumdati: Aspergillus ochraceus, Aspergillus alliaceus, Aspergillus melleus, Aspergillus ostianus, Aspergillus petrakii, Aspergillus sclerotiorum y Aspergillus sulphureus. Recientemente se ha descrito la producción de OA por otras dos especies de la sección: Aspergillus albertensis y Aspergillus auricomus [30]. Tal como se observa en la Tabla 2, la producción de esta micotoxina ha sido citada en otras especies del género Aspergillus pertenecientes a otras secciones. En nuestro laboratorio describimos la capacidad productora de OA en Aspergillus niger var. niger [31], característica confirmada también por otros autores en distintos miembros de la sección Nigri [32-36]. La posible capacidad de A. niger de elaborar OA supone un riesgo inesperado para la salud humana y animal, puesto que es una especie ampliamente utilizada en la industria alimentaria y posee el status GRAS (generally recognized as safe) de la FDA. En la sección Fumigati, hemos descrito la producción de OA en una cepa de A. fumigatus y en una cepa de Aspergillus versicolor (sección Versicolores)[37]. La producción de esta micotoxina en A. fumigatus había sido ya citada [38], y en la sección Versicolores, se había descrito en A. sydowii [32]. En la sección Aspergillus aislamos una cepa de Eurotium amstelodami capaz de producir OA [15]. La capacidad ocratoxigénica en esta sección ha sido citada en Eurotium herbariorum [39] y en E. chevalieri [40]. Tabla 1.Metabolitos secundarios elaborados por especies de Aspergillus sección Flavi.
____________________________________________________________ Afl B: aflatoxinasB1 y B2; Afl G: aflatoxinas G1 y G2; ACP: ácido ciclopiazónico; AK: ácido kójico; Nom: nominina. Tabla 2. Referencias bibliográficas en las que se citan especies del género Aspergillus productoras de aflatoxinas (exceptuando las de la sección Flavi) y de ocratoxina A (OA) (exceptuando las de la sección Circumdati).
Aislamientos detectado en nuestro laboratorioLa producción de OA ha sido también mencionada en otras especies del género Aspergillus incluidas en las secciones Wentii [30], Usti y Terrei [32]. Aunque la OA se describió inicialmente como un metabolito de A. ochraceus , se detectó poco después también en Penicillium viridicatum [41] y posteriormente en otras especies, en algunos casos no siempre correctamente identificadas dada la complejidad taxonómica de este género. En la actualidad, se ha confirmado que los aislamientos que fueron identificados como P. viridicatum productores de OA y citrinina son en realidad P. verrucosum [42]. Como consecuencia de la falta de definición de las especies P. viridicatum y P. verrucosum, todavía hoy se cita en diversas revisiones a la especie P. viridicatum como productora de OA. A lo largo de los últimos años, otras especies del género Penicillium se han visto también involucradas en la producción de OA (Tabla 3). En el subgénero Penicillium se ha descrito la producción de OA en Penicillium brevicompactum [43], Penicillium chrysogenum [20,44-46,48] y Penicillium expansum [43,46,48], especies morfológicamente distintas de P. verrucosum a pesar de pertenecer al mismo subgénero. También se ha descrito la producción de OA en Penicillium aurantiogriseum [47-49] y Penicillium cyclopium [20,44,45], especies incluidas actualmente en el complejo P. aurantiogriseum, al que también pertenecen P. verrucosum y P. viridicatum. Asimismo, la producción de esta micotoxina ha sido descrita en especies morfológicamente muy diferentes a P. verrucosum incluidas en los subgéneros Aspergilloides [20,32,44,46,50], Biverticillium [32,40,44,51] y Furcatum [32]. Ueno et al [32] también citan distintas especies del género Eupenicillium como ocratoxigénicas. Fumonisinas. Las fumonisinas son una nueva clase de micotoxinas estructuralmente relacionadas que han sido recientemente caracterizadas a partir de cultivos de maíz de Fusarium moniliforme en Sudáfrica [52]. Se ha demostrado que la fumonisina B1 es la responsable de la leucoencefalomalacia equina y el edema pulmonar porcino. Asimismo se ha citado su capacidad hepatotóxica y hepatocarcinogénica en ratas, y se ha correlacionado estadísticamente su presencia en alimentos con la prevalencia de cáncer de esófago en el hombre [53,54]. De todas las fumonisinas caracterizadas hasta el momento, las denominadas B1 y B2 son las que suelen detectarse en concentraciones más elevadas en el maíz contaminado. Su producción parece estar limitada mayoritariamente a especies del género Fusarium y en especial a la sección Liseola. La principal productora es Fusarium moniliforme, una de las especies aisladas con mayor frecuencia en el maíz y sus subproductos. Otras especies productoras en esta sección son Fusarium proliferatum y en menor grado Fusarium anthophillum. Fusarium globosum, una de las dos especies recientemente descritas en la sección Liseola, ha demostrado también ser productora de fumonisinas [55]. Dentro de la sección Dlaminia se describen también como especies productoras a F. nygamai, F. dlamini y F. napiforme. Tabla3.Referencias bibliográficas en las que se citan especies del género Penicillium productoras de ocratoxina A (exceptuando P. verrucosum).
La fumonisina B1 se identificó como una nueva clase de micotoxina, pero su estructura es muy similar a las fitotoxinas AAL o alpersinas, responsables del cancro del tallo en el tomate y producidas por Alternaria alternata f. sp. lycopersici. En 1992 se describió en este hongo la producción de fumonisina B1 [56] y posteriormente de fumonisinas B2 y B3 [57]. Capacidad toxigénica. Dentro de una especie considerada potencialmente toxigénica, el porcentaje de cepas productoras puede ser muy distinto según la micotoxina. La producción de un determinado metabolito secundario dependerá no sólo del genotipo de la cepa sino también de toda una serie de factores ambientales que van a ejercer su influencia sobre el crecimiento y metabolismo de la cepa. En el caso de las fumonisinas llama poderosamente la atención el elevado porcentaje de aislamientos toxigénicos, por lo que puede considerarse una característica general de las especies productoras [59,60]. En los estudios realizados en nuestro laboratorio, el porcentaje de aislamientos con capacidad de elaborar fumonisina B1 ha sido siempre superior al 94% para la especie F.moniliforme, llegando al 100% para la especie F. proliferatum [60-62]. En otros estudios realizados en nuestro país, este porcentaje es inferior en el caso de la especie F. moniliforme [63,64]. Para las restantes micotoxinas aquí comentadas, el porcentaje de cepas toxigénicas es marcadamente inferior. Si consideramos las cepas de A. flavus capaces de producir aflatoxinas, a pesar de que algunos autores indican que aproximadamente el 40% de los aislamientos son aflatoxigénicos, existen importantes variaciones geográficas y estacionales. En la mayoría de estudios realizados en nuestro país en los últimos años, el porcentaje de cepas productoras es inferior al 15% [65-69]. En cambio, el porcentaje de aislamientos de A. parasiticus y A. nomius aflatoxigénicos es muy elevado [4]. En el caso de las ocratoxinas, diversos autores han señalado la baja incidencia de cepas toxigénicas de A. ochraceus, inferior al 25% [37,47,70,71]. Para P. verrucosum, el porcentaje descrito oscila entre el 56% [42] y el 96% [72]. Merece la pena señalar que en muchos casos, para las especies no consideradas como típicamente productoras de micotoxinas comentadas anteriormente, el porcentaje de cepas toxigénicas detectado es similar al esperado en las especies consideradas como productoras. Estabilidad en la capacidad toxigénica. La producción de micotoxinas suele ser una propiedad característica de un aislamiento, pero en algunos casos la capacidad de síntesis de un determinado metabolito secundario puede ser transitoria ya que se observa normalmente en cultivos que han sido recientemente aislados de su hábitat natural y puede perderse como consecuencia de su manejo en el laboratorio [17,73,74]. Esto podría explicar la extrema cautela y recelo de algunos investigadores con respecto a las aportaciones de nuevas especies productoras de una determinada micotoxina, ya que no siempre puede ser comprobada por otros laboratorios. Si nos centramos en las cepas no consideradas como típicamente productoras aisladas en nuestro laboratorio (Tabla 2 [15]), hemos podido comprobar que con el tiempo no ha resultado ser una característica estable la capacidad de sintetizar OA por E. amstelodami, ni la capacidad de producir aflatoxinas en ninguno de los aislamientos citados. Por el contrario, la capacidad de elaboración de OA por parte de A. niger var. niger [31] ha mostrado ser una característica estable que ha permitido que otros investigadores hayan podido confirmar nuestros resultados de forma independiente [35]. ConclusionesTodos estos resultados ponen de manifiesto que la capacidad micotoxigénica de los hongos es mayor de lo que inicialmente cabría esperar. A pesar de la poca estabilidad observada a veces en la producción de una micotoxina en condiciones de laboratorio, no se puede descartar la posibilidad de que especies que hasta ahora no han sido consideradas como potencialmente toxigénicas puedan ser una nueva fuente de micotoxinas en su hábitat natural. Los autores agradecen a la CICYT (ALI98-0509- CO4-02) la financiación aportada. Bibliografía1. Moss, MO. The environmental factors controlling mycotoxin formation. En: Smith JE, Henderson RS (Eds.) Mycotoxins and animal foods. Boca Raton, CRC Press Inc, 1991: 37-56. 2. Pohland AE. Mycotoxins in review. Food Addit Contam 1993; 10: 17-28. 3. Moss MO. Centenary Review. Mycotoxins. Mycol Res 1996; 100: 513- 523. 4. Frisvad JC, Samson RA. Mycotoxins produced by species of Penicilliumand Aspergillus. En: Chelkowski J (Ed.) Cereal Grain. Mycotoxins, Fungi and Quality in Drying and Storage. Amsterdam, Elsevier, 1991: 441-476. 5. Kurtzman CP, Horn BW, Hesseltine CW. 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